1.2
Fyziologie nervového systému
1.2.1
Vznik a přenos nervového vzruchu
Nervové buňky mají dvě základní vlastnosti, jsou excitabilní a vodivé (jsou schopny transformovat podnět v nervový vzruch a dále jej převádět). Nervový vzruch se také nazývá akční potenciál. Významnou roli při vzniku akčního potenciálu hraje plasmatická membrána nervové buňky. Plasmatická membrána je tvořená dvojvrstevnou lipidovou vrstvou a je takzvaně semipermeabilní – prostupná jen pro některé molekuly. Ionty musí být transportovány pomocí proteinové pumpy nebo proteinových kanálů, které ovlivňují intracelulární a extracelulární koncentraci iontů. Pokud nedochází k podráždění neuronu, je na membráně udržován klidový membránový potenciál, který je vytvářen rozdílným elektrickým nábojem na obou stranách plasmatické membrány. Na udržování membránového potenciálu se podílejí ionty (K+, Na+, Cl-, Ca2+ a ionty bílkovin). Nejvýznamnější roli hraje koncentrace iontů draslíku a sodíku. Zatímco intracelulárně je vyšší koncentrace iontů K+, extracelulárně je více Na+. Klidový potenciál má hodnotu přibližně -70 mV. Náboj má negativní hodnotu, protože na vnitřní straně plasmatické membrány je negativní náboj, zatímco vně membrány je pozitivní náboj, zejména díky většímu množství kationtů sodíku. V klidovém stavu je plasmatická membrána neuronu prakticky neprostupná pro Na+. Rovnováha je udržována pomocí sodnodraselné pumpy, která aktivně transportuje ionty sodíku ven z buňky a ionty draslíku dovnitř. Pokud dojde ke stimulaci neuronu, otevřou se takzvané „napěťově řízené kanály“ pro sodné ionty, které se dostávají dovnitř buňky. Tato fáze se nazývá depolarizace a hodnota membránového potenciálu vzroste až k hodnotě +30 mV. Postupně se uzavírají napěťově řízené kanály pro sodík a otevřou se napěťově řízené kanály pro draslík, který se dostává ven z buňky, tím se obnoví původní hodnota membránového potenciálu. Pomocí sodnodraselné pumpy se ionty K+ dostávají zpět do buňky a ionty Na+ ven, dochází tedy k návratu do původního stavu. Tato fáze se nazývá repolarizace. V době, kdy proudí ionty sodíku do buňky, je buňka zcela necitlivá k další stimulaci, toto období se nazývá absolutní refrakterní fáze. V průběhu repolarizace je buňka téměř necitlivá, nicméně může dojít k excitaci při velmi silném podnětu. Toto období se nazývá relativní refrakterní fáze. Akční potenciál funguje na principu „všechno nebo nic“. Pokud je překročen práh pro excitaci neuronu, dojde ke vzniku akčního potenciálu vždy ve stejné kvalitě. Různé neurony mohou mít různý práh pro depolarizaci, ale u jednoho neuronu bývá intenzita prahového podnětu konstantní.
Výsledný efekt reakce nervového systému je ovlivněn:
  • počtem nervových impulsů (slabý podnět má za následek menší počet vzruchů než silný podnět),
  • počtem reagujících neuronů (silný podnět aktivuje současně více neuronů než slabý podnět),
  • typem stimulovaného neuronu (některé mají excitační a některé inhibiční účinek).
Akční potenciál se šíří po celé délce nervového vlákna, změny napětí aktivují sousední úseky, na kterých také dochází k depolarizaci.
+
8. Vznik a útlum akčního potenciálu
Obr. 8. Vznik a útlum akčního potenciálu
Toto šíření vzruchu je relativně pomalé. K rychlejšímu šíření dochází u neuronů, jejichž axony jsou obaleny myelinovou pochvou. Myelinová pochva brání depolarizaci tím, že neumožňuje transport sodíkových iontů přes plasmatickou membránu. Nervový vzruch se šíří pouze v místech, kde je přerušena myelinová pochva. Tato místa se nazývají Ranvierovy zářezy a vzruch se zde šíří saltatorním (skokovým) způsobem. Proto se vzruch myelinizovanými vlákny šíří rychleji.
Zajímavost
Zvířata, která se musí pohybovat ihned po narození, se obvykle rodí s již myelinizovanými nervovými vlákny, u ostatních probíhá myelinizace do 4-6 týdnů po narození.
Přenos vzruchu mezi buňkami
Z terminálního zakončení axonu musí být nervový vzruch převeden na dendrit dalšího neuronu nebo na další buňku (například svalovou buňku). Toto spojení se nazývá synapse. V terminálním zakončení axonu se nachází synaptické váčky s neurotransmiterem a mitochondrie, které slouží k tvorbě energie. Plasmatická membrána axonu v oblasti synapse se nazývá presynaptická membrána, plasmatická membrána dendritu se nazývá postsynaptická membrána. Mezi nimi se nachází synaptická štěrbina. Když dojde k depolarizaci v oblasti terminálního zakončení axonu, synaptické váčky se posunou směrem k synaptické štěrbině a dojde k uvolnění neurotransmiteru do synaptické štěrbiny. Neurotransmiter poté stimuluje dendrit a tím je zabezpečeno další vedení nervového vzruchu. Nejběžnějším neurotransmiterem je acetylcholin, dále adrenalin, serotonin a dopamin.
+
9. Saltatorní vedení vzruchu a převod vzruchu na synapsi
Obr. 9. Saltatorní vedení vzruchu a převod vzruchu na synapsi
Interaktivní prvek 5. Doplňovací cvičení k procvičování odborné terminologie kapitoly Vznik a vedení nervového vzruchu
1.2.2
Reflexy a reflexní oblouk
Definice
Reflex je rychlá, stabilní, vůlí neovladatelná reakce na podnět.
Funkcí reflexů je ochrana těla před nebezpečnými podněty, jako například horký nebo ostrý předmět. Reflexy můžeme rozdělit na somatické, které souvisejí s kontrakcí kosterních svalů, a autonomní, které se týkají srdečního svalu, hladké svaloviny a žláz. Podkladem všech reflexů je takzvaný reflexní oblouk. Reflexní oblouk začíná receptorem, který zaznamená změnu ve vnitřním nebo vnějším prostředí těla, ze senzoru vede aferentní vlákno směrem k šedé hmotě míchy nebo do oblasti mozkového kmene. V šedé hmotě centrálního nervového systému je senzorický impulz přepojen pomocí několika interneuronů za účelem propojení impulzu s informacemi z dalších senzorů. Z CNS vystupuje motoneuron, který vede informaci směrem k efektoru (svalové vlákno, žláza). U takzvaných monosynaptických reflexů se nevyskytují interneurony a reflexní oblouk je tvořen pouze dvěma neurony - senzorickým a motorickým. Příkladem může být patelární reflex (při poklepání na čéškový vaz dojde k natažení svalů bérce). Příkladem polysynaptického (s vmezeřenými interneurony) reflexu je například flexorový reflex (při sáhnutí na ostrý předmět dochází ke flexi končetiny). Dále rozlišujeme reflexy podmíněné a nepodmíněné. Nepodmíněné reflexy jsou automatické a neměnné, nelze je ovládnout vůlí. Podmíněné reflexy vznikají učením, a pokud nejsou posilovány, dochází k jejich postupnému vyhasínání.
1.2.3
Autonomní nervový systém
Autonomní nervový systém je část nervového systému zodpovědná za řízení činnosti srdeční a hladké svaloviny a žláz, tedy činnosti neovladatelné vůlí. Úzce komunikuje s endokrinním systémem. U autonomního nervového systému lze rozlišit sympatickou a parasympatickou část, které se liší umístěním jader v CNS, strukturou i účinkem na cílové orgány. Zatímco nervy sympatiku vycházejí z hrudní a bederní oblasti míchy, jádra parasympatiku se nacházejí v mozkovém kmeni a v křížové oblasti míchy. Sympatický systém se tedy nazývá thorakolumbální, parasympatikus kraniosakrální. Eferentní vlákna sympatiku i parasympatiku jsou složena ze dvou neuronů, mezi kterými se nachází ganglion (shluk neuronů v periferním nervovém systému). První neuron (vycházející z centrálního nervového systému) se nazývá pregangliový, neuron, který vychází z ganglia, se nazývá postgangliový. V případě sympatiku jsou pregangliová vlákna krátká, zatímco postgangliová dlouhá. Sympatická ganglia se nachází pod páteří, kde tvoří takzvaný gangliový řetěz. U parasympatiku je tomu naopak, pregangliová vlákna jsou dlouhá a postgangliová krátká. Parasympatická ganglia se nacházejí v blízkosti inervovaných orgánů. Sympatikus a parasympatikus se dále liší neurotransmiterem v oblasti inervovaného orgánu. Na první synapsi (mezi pregangliovým a postgangliovým vláknem) dochází k přenosu vzruchu pomocí acetylcholinu u obou systémů, ale v oblasti cílového orgánu se sympatiku uplatňuje noradrenalin, zatímco u parasympatiku acetylcholin. Proto se sympatický systém také nazývá adrenergní, parasympatický cholinergní. Zatímco sympatický systém autonomní inervace se uplatňuje spíše v situacích, kdy je potřeba organismus aktivovat k výkonu, parasympatický systém převládá v době klidu a odpočinku. Příkladem může být účinek na srdeční sval. Zatímco sympatikus zvyšuje tepovou frekvenci, parasympatikus snižuje. Další typickým příkladem je činnost žaludečních žláz. Sympatikus tlumí sekreci těchto žláz, zatímco parasympatikus ji stimuluje. Rozdíly mezi sympatikem a parasympatikem jsou uvedeny v tabulce 1, účinek na cílové orgány v tabulce 2.
Tabulka 1. Rozdíly mezi sympatickým a parasympatickým nervovým systémem
 
Sympatikus
Parasympatikus
Jádra
Hrudní a bederní mícha
Mozkový kmen a křížová mícha
Pregangliová vlákna
Krátká
Dlouhá
Postgangliová vlákna
Dlouhá
Krátká
Neurotransmiter na první synapsi (v oblasti ganglia)
Acetylcholin
Acetylcholin
Neurotransmiter na druhé synapsi (mezi postgangliovým neuronem a cílovým orgánem)
Noradrenalin
Acetylcholin
Obecný efekt
Aktivace organismu k boji nebo útěku
Zklidnění organismu
Tabulka 2. Účinek sympatiku a parasympatiku na jednotlivé orgány
Cílový orgán
Sympatikus
Parasympatikus
Srdce
Zvýšení počtu tepů/min
Zvyšuje sílu srdeční kontrakce
Zpomalení tepové frekvence
Průsvit průdušinek
Rozšíření
Zúžení
Zorničky
Rozšíření
Zúžení
Gastrointestinální motilita a sekrece
Snížení
Zvýšení
Cévy kůže
Zúžení
Bez účinku
Cévy příčně pruhovaných svalů
Rozšíření
Bez účinku
Cévy ovlivňující přítok krve do ledvin
Zúžení
Bez účinku
Interaktivní prvek 6. Kvíz zaměřený na procvičování kapitoly Autonomní nervový systém
1.2.4
Hematoencefalická bariéra
Hematoencefalická bariéra je funkční bariéra mezi kapilárami nervové tkáně a vlastní nervovou tkání. Účelem je chránit nervový systém před potenciálně nebezpečnými látkami. Endoteliální buňky, které tvoří stěnu mozkových kapilár, na sebe těsně naléhají, kapiláry jsou navíc obaleny vrstvou neurogliových buněk. Tím je zabezpečeno, že některé látky (léčiva, močovina, proteiny) neprostupují do CNS. Naopak jiné látky (ionty sodíku, draslíku, glukóza, kyslík) prostupují snadno.
Souhrn
Souhrn
  • Základní stavební jednotkou nervového systému je neuron. Neuron se spojuje s ostatními neurony v synapsích, čímž vzniká komplexní síť převádějící elektrické impulsy po celém těle. Funkcí této sítě je získávat informace z vnějšího i vnitřního prostředí a iniciovat adekvátní odpověď.
  • Centrem tohoto systému je mozek a mícha. Mozek je možné rozdělit na zadní mozek, střední mozek a přední mozek. Každá část mozku má své specifické funkce nezbytné pro přežití zvířete.
  • Centrální nervový systém je chráněn kostěným podkladem, mozkovými plenami a mozkomíšním mokem. Mozek je dále chráněn hematoencefalickou bariérou, která zabezpečuje ochranu před potenciálně nebezpečnými chemickými látkami.
  • Tělo je prostoupeno periferními nervy vystupujícími z mozku a míchy, jejichž senzitivní vlákna přivádějí informace směrem k mozku a motorická vláka směrem k cílovým orgánům.