1.2
Anatomie a fyziologie reprodukčního systému samce
Samčí pohlavní ústrojí (Organa genitalia masculina) se skládá z pohlavních žláz, vývodných pohlavních cest, přídatných pohlavních žláz a kopulačního orgánu.
Samčí pohlavní soustava není nezbytně nutná pro život jedince, ale díky ní získává jedinec samčí pohlavní výraz. V samčím pohlavním ústrojí vznikají samčí pohlavní buňky (spermie), které jsou následně při páření přeneseny do pohlavního traktu samice.
+

Obr. 10. Samčí pohlavní ráz – mladý býk
Poznámka
Pro výukové účely popíšeme samčí pohlavní soustavu ve sledu varle, nadvarle, chámovod, přídatné pohlavní žlázy, pyj a samčí močová trubice. Hlavní mezidruhové rozdíly jsou patrné v uložení šourku a postavení varlat a přítomností či absencí některé z přídatných pohlavních žláz.
1.2.1
Anatomie reprodukčního systému samce
1.2.1.1
Varlata
Samčí pohlavní žlázou je varle (lat. testis, řec. orchis), které plní funkci tvorby spermií i samčích pohlavních hormonů, androgenů. Varlata jsou párový orgán tuhoelastické konzistence. U samců hospodářských zvířat mají vejčitý, ze stran oploštěný tvar.
+

Obr. 11. Varlata mladého hřebce
Na varleti popisujeme hlavový konec (extremitas capitata), ke kterému se přikládá hlava nadvarlete, a ocasní konec (extremitas caudata), kam se přikládá ocas nadvarlete. Hlavový a ocasní konec varlete spojuje nadvarletní okraj (margo epididymalis), v jehož blízkosti leží tělo nadvarlete. Naproti nadvarletnímu okraji leží volný okraj (margo liber).
Definice
Varlata jsou uložena v šourku (scrotum). Sestup varlat do šourku (descensus testis) je druhově specifický. U býka a kance sestupují varlata do šourku ještě před narozením, u hřebce v období kolem porodu, nejpozději do konce 1. týdne života.
Šourek je důležitý termoregulační orgán. Teplota uvnitř šourku je o 3–5 °C nižší než tělesná teplota a je důležitou podmínkou pro adekvátně probíhající spermatogenezi (viz 1.2.2.2). Na regulaci teploty se podílí hladkosvalová vlákna v tunica dartos.
Povrch varlete kryje tuhý bělavý hojně krvený obal (tunica albuginea), ze kterého vybíhají do parenchymu varlete četné přepážky (septula testis), které se ve středu varlete spojují ve středovém vazivu varlete (mediastinum testis). Přepážky rozdělují varletní tkáň na jednotlivé lalůčky (lobuli testis).
+

Obr. 12. Parenchym varlete mladého hřebce
Jednotlivé lalůčky jsou tvořeny stočenými semenotvornými kanálky (tubuli seminiferi contorti) vystlanými zárodečným epitelem a Sertoliho buňkami. Semenotvorné kanálky spojuje vmezeřené pojivo, ve kterém se nacházejí Leydigovy buňky (intersticiální buňky) a společně vytváří varletní parenchym (parenchyma testis). Sertoliho buňky mají více funkcí, především se podílí na ochraně a výživě spermatické buňky a regulaci zrání pohlavních buněk díky produkci inhibinu. Leydigovy buňky produkují samčí pohlavní hormony, především testosteron (viz 1.2.2.1).
Ve vrcholcích lalůčků se stočené kanálky napřimují a spojují se v přímé semenotvorné kanálky (tubuli seminiferi recti), které vytvářejí síť varlete (rete testis). Na hlavovém konci vystupuje ze sítě varlete 15–20 vývodných kanálků (ductuli efferentes testis), které tvoří hlavu nadvarlete.
1.2.1.2
Nadvarle
Nadvarle (lat. epididymidis) je místo, kde se spermie shromažďují a částečně i dozrávají. Na nadvarleti popisujeme hlavu (caput epididymidis), tělo (corpus epididymidis) a ocas nadvarlete (cauda epididymidis). Nadvarle je tvořeno nahloučenými vývodnými kanálky (ductuli efferentes testis), které se postupně spojují v 1 vývod (ductus epididymidis), který tvoří tělo a ocas nadvarlete.
Spermie jsou z varlete spolu s tekutinou vyplavovány do hlavy nadvarlete. Zde dochází k zahušťování spermií a fagocytóze poškozených spermií. V těle nadvarlete se spermie setkávají se sekrety, které jim poskytují výživu. Sekret je mírně kyselý, zastavuje motilitu spermií a eliminuje vyčerpání jejich energetických rezerv. Nižší teplota, nižší koncentrace kyslíku a vyšší koncentrace oxidu uhličitého jsou dalšími faktory, které se podílejí na snížení látkového metabolismu spermií. Díky těmto vlivům si spermie udrží životnost i oplozovací schopnost až 3 týdny.
Zajímavost
Varlata býka jsou vzhledem k velikosti těla relativně malá, v dospělosti dosahují hmotnosti 250–300 gramů a délky 14–16 cm. Levé varle bývá zpravidla větší a je uloženo ventrálněji. Parenchym varlete má žlutohnědou barvu. U býka probíhá dlouhá osa varlete svisle, hlavový konce je postaven dorzálně a volný okraj kraniálně. Sestup varlat probíhá u skotu velmi brzy, již během 4.–5. měsíce březosti.
Varlata hřebce jsou také vzhledem k velikosti těla relativně malá, v dospělosti dosahují hmotnosti 150–300 gramů a délky 10–12 cm. Varletní parenchym je tmavě šedé barvy. Hřebci mají horizontálně uložená varlata, tudíž hlavový konec leží kraniálně a volný okraj ventrálně. Nadvarle se přikládá k varleti mírně dorzoventrálně. Sestup varlat probíhá u hřebce v období porodu a je dovršen do konce 1. týdne po porodu.
Relativně velká varlata mají kanci, v dospělosti váží kolem 400 gramů a jsou dlouhá 12–15 cm. Parenchym varlete má šedohnědou barvu. U kance jsou varlata uložena šikmo, hlavový konec nacházíme ventrokraniálně a volný okraj ventrokaudálně. Kanci mají silně vyvinuté nadvarle, především hlavu nadvarlete. Sestup varlat probíhá již intrauterinně.
1.2.1.3
Chámovod
Chámovod (lat. ductus deferens) je párová silnostěnná trubice, která spojuje ocas nadvarlete s močovou trubicí. Chámovod je uložen v šourku v mírných kličkách. Chámovod prochází poševním kanálem do břišní dutiny, kde se kaudálně stáčí na dorzální plochu močového měchýře.
Zajímavost
Před ústím do močové trubice se chámovody u býka a hřebce rozšiřují v ampulu chámovodu (ampulla ductus deferentis) a poté se opět zužují a spojují se s vývodem váčku semenného v krátký ejakulační kanálek (ductus ejaculatorius). Ejakulační kanálek se otevírá na semenném hrbolku (colliculus seminalis) v ostium ejaculatorium. U býka a hřebce se při pohlavním vzrušení posouvají spermie do ampuly chámovodu. V ampule chámovodu jsou rozvětvené ampulární žlázy (glandulae ampullares), jejichž sekret zvyšuje motilitu spermií.
U kance není ampula chámovodu vyvinuta. Chámovod ústí do močové trubice na colliculus seminalis samostatně, bez spojení s vývodem semenného váčku. V konečném úseku chámovodu nalézáme menší množství žláz. U kance jsou při ejakulaci spermie posouvány kontrakčními vlnami celého chámovodu.
Stěna chámovodu se skládá ze sliznice (tunica mucosa), svalové vrstvy (tunica muscularis) a adventicie (tunica advetitia). Sliznice se skládá v podélné řasy a je pokryta jednovrstevným, místy dvouvrstevným cylindrickým epitelem. Svalová vrstva se skládá ze 3 vrstev hladké svaloviny. Adventicie představuje řídké vazivo, které obaluje chámovod.
Semenný provazec (funiculus spermaticus) začíná na hlavě nadvarlete rozšířenou základnou, která je tvořena cévní pletení (plexus pampiniformis). Hlavní součástí semenného provazce jsou chámovod, varletní tepna a žíla, mízní cévy a nervy, které jsou spojeny řídkým vazivem a hladkým svalstvem. Při vstupu do dutiny břišní semenný provazec zaniká. Chámovod směřuje dorzokaudálně k pánvi, cévy a nervy ke stropu břišní dutiny.
+

Obr. 13. Varle mladého býka během kastrace (1 – šourek, 2 – varle, 3 – ocas nadvarlete, 4 – semenný provazec)
1.2.1.4
Přídatné pohlavní žlázy
Přídatné pohlavní žlázy (glandulae genitales accesoriae) jsou lokalizovány u pánevní části močové trubice. Tyto žlázy v době ejakulace vylučují sekret, který tvoří semennou plazmu.
Definice
K přídatným pohlavním žlázám řadíme semenné váčky (vesiculae seminales), žlázu předstojnou (prostata) a bulbouretrální žlázy (glandulae bulbourethrales). Přežvýkavci, hřebec a kanec mají všechny 3 typy přídatných pohlavních žláz, u psa nacházíme pouze prostatu a u kocoura prostatu a bulbouretrální žlázu.
Semenné váčky
V literatuře jsou semenné váčky (vesiculae seminales) označovány i jako měchýřkovité žlázy (glandulae vesiculares). Sekret semenných váčků má zásadité pH a bílou barvu. Sekret je vypuzován pomocí stahů hladké svaloviny vývodu semenného váčku.
Zajímavost
U býka leží semenné váčky dorzolaterálně od krčku močového měchýře, naléhají na ampulu chámovodu. Rektálně palpujeme semenné váčky jako lalůčkovité útvary o délce 2,5–4 cm a šířce 1,5–2 cm. Vývod semenného váčku (ductus excretorius) se před dosažením pánevní části močové trubice spojuje se stejnostranným chámovodem v ductus ejaculatorius na semenném hrbolku (colliculus seminalis).
U hřebce mají semenné váčky charakter váčku s hladkým povrchem. Jsou 10–15 cm dlouhé a 3–6 cm široké. Vývod semenného váčku (ductus excretorius) se spojuje s vývodem chámovodu a vyúsťuje stejně jako u býka.
Kanec má semenné váčky jehlancovitého tvaru s délkou 10–15 cm a šířkou 6–8 cm. Mají laločnatou strukturu a růžovo červenou barvu. Vývod semenného váčku (ductus excretorius) ústí samostatně na semenném hrbolku laterálně od vyústění chámovodu.
Žláza předstojná
Žláza předstojná neboli prostata je nepárová žláza, která je lokalizována na počátku močové trubice. Sekret předstojné žlázy má zásadité pH, řídkou mlékovitou až průhlednou konzistenci a charakteristický zápach.
Zajímavost
U býka rozlišujeme tělo prostaty (corpus prostatae) a roztroušenou část prostaty (pars disseminata prostatae). Tělo prostaty jako polokruhovitý prstenec obdává počátek pánevní části močové trubice. V mediánní rovině je tělo prostaty rozděleno žlábkem na 2 nevýrazné laloky (lobus sinister, lobus dexter) spojené můstkem (isthmus prostatae). Tato část prostaty vyúsťuje několika drobnými vývody po obou stranách semenného hrbolku. Roztroušená část prostaty je tvořena drobnými lalůčky přímo ve stěně močové trubice, vývody této části prostaty ústí přímo do močové trubice.
U hřebce se prostata skládá z těla prostaty s výrazně vytvořenými laloky, které spojuje můstek. Vývody prostaty ústí v okolí semenného hrbolku. Prostata hřebce je vazivově spojena se semennými váčky, takže rektálně nelze tyto 2 přídatné pohlavní žlázy od sebe odlišit.
U kance je prostata relativně malá. Prostata je tvořena malým tělem prostaty, které naléhá jako laločnatý útvar na pánevní část močové trubice. Hlavní část prostaty je představována roztroušenou částí prostaty, která obdává pánevní část močové trubice v celém obvodu.
Bulbouretrální žlázy
Bulbouretrální žlázy (glandulae bulbourethrales) se také označují jako Cowperovy žlázy (glandulae Cowperi). Bulbouretrální žlázy jsou párové žlázy, které leží na bulbu močové trubice v místě přechodu přes sedací oblouk. Charakteristický sekret bulbouretrálních žláz je viskózní s mírným zákalem.
Zajímavost
U býka je bulbouretrální žláza kulovitá s hladkým povrchem o velikosti 2–3 cm. Leží z obou stran močové trubice těsně před výstupem močové trubice z pánve. Z části je zakryta m. bulbospongiosus. Cowperova žláza není rektálně palpovatelná. Každá žláza vyúsťuje vývodem (ductus gl. bulbourethtralis) do zúženého místa močové trubice (isthmus urethrae).
Bulbouretrální žlázy hřebce jsou oválného tvaru. Jejich délka je kolem 4 cm. Stejně jako u býka jsou překryty m. bulboglandularis. Každá žláza vyúsťuje 6–8 vývody v řadě na stropě isthmus urethrae. U hřebce navíc v laterální části močové trubice nacházíme uretrální žlázy (glandulae urethrales), které jsou považovány za roztroušené lalůčky bulbouretrální žlázy.
Bulbouretrální žláza kance je výrazně vyvinuta. Jedná se o bilaterálně oploštěné válce až 18 cm dlouhé a až 5 cm široké. Sekret bulbouretrální žlázy kance má spíše želatinózní charakter. Sekret je uvolňován z kaudálního konce žlázy přes ductus gl. bulbourethralis do zúženého místa močové trubice (isthmus urethrae), obdobně jako u skotu.
1.2.1.5
Pyj
Pyj (lat. penis) je vlastní kopulační orgán samce. Pyj u samců hospodářských zvířat zasahuje od sedacího oblouku (arcus ischiadicus) pánve téměř až do krajiny pupeční. Kraniální konec pyje je volný a je kryt kožní duplikaturou – předkožkou (prepucium).
Pyj odstupuje 2 rameny (crura penis) od sedacího oblouku. Ramena splývají v kořen pyje (radix penis), na který navazuje tělo pyje (corpus penis). Tělo pyje probíhá v mezistehenní až na ventrální stranu břišní dutiny, kde končí jako volná část pyje (pars libera penis). Volná část pyje je skryta v předkožce. Na dorzální straně pyje je patrný nevýrazný žlábek (sulcus penis), kterým probíhají cévy a nervy. Na ventrální straně probíhá ve žlábku močové trubice (sulcus urethralis) houbovitá část močové trubice.
Zajímavost
Pyj býka je tenký a dlouhý, v klidovém stavu vytváří těsně za šourkem esovité ohbí (flexura sigmoidea penis). Dorzální část flexury je vyklenuta kraniálně a ventrální kaudálně. Při erekci se esovité ohbí napřímí a penis se posunuje kraniálním směrem. Délka celého pyje u býka je 90–120 cm. Volná část pyje býka je špičatá. Na hrotu se pyj rozšiřuje v přilbovitý žalud (glans penis), který je od volné části oddělen krčkem žaludu (collum glandis).
Předkožka býka je mírně roztažitelné, 25–40 cm dlouhé kožní pouzdro. Předkožka se skládá z vnějšího listu (lamina externa), který se v předkožkovém otvoru (ostium preputiale) vchlipuje dovnitř jako vnitřní list (lamina interna). Vnější list pokrývá ochlupená kůže, vnitřní list má charakter sliznice. Ventrálně se nachází předkožkový šev (raphae preputii), který přechází na volnou část pyje jako uzdička (frenulum preputii). Předkožkové žlázy (glandulae preputiales) nejsou u býka vyvinuty.
+

Obr. 14. Uložení varlat a předkožka býčka (1 – varlata, 2 – předkožka)
Pyj hřebce je válcovitý, dlouhý 50–60 cm a široký přibližně 5 cm. V klidovém stavu je pyj hřebce mírně esovitě prohnut. Volná část pyje je zakončena mohutným žaludem, který má tvar kloboučku. Na kraniální ploše žaludu je lokalizována hluboká jamka žaludu (fossa glandis), která je z části vyplněna zakončením močové trubice (processus urethrae).
Předkožka hřebce je uspořádaná v podobě dvojité manžety kolem pyje. Zevní manžeta (pars externa) zůstává při erekci nezměněná, vnitřní manžeta (pars interna) pokrývá tělo pyje při erekci. Obě manžety mají vnější a vnitřní list (lamina externa, lamina interna). Oba listy vnější manžety a vnější list vnitřní manžety jsou kryty kůží s jemným ochlupením a mazovými a potními žlázami. Vnitřní list vnitřní manžety je bez mazových a potních žláz. Sekret mazových žláz a buněčná detritus tvoří smegma, které se hromadí v záhybech předkožky.
+

Obr. 15. Uložení varlat a předkožka hřebce (1 – varlata, 2 – předkožka)
Pyj kance je dlouhý až 60 cm a široký až 1,5 cm. Esovité ohbí je lokalizováno kraniálně před šourkem. Volná část pyje je spirálovitě stočená o jeden a čtvrt levotočivého závitu. Při erekci se zvýší počet závitů na 5–6. Volná část pyje přechází v žalud pyje, který je málo zřetelný.
Předkožka kance je rozdělena kruhovou řasou na úzkou kaudální a širokou kraniální část. Dorzální stěna kraniální části předkožky vytváří váčkovitou výchlipku (diveticulum preputiale), která se vyplňuje buněčným detritem a močí. V okolí ostium preputiale kance jsou dlouhé štětiny.
1.2.1.6
Samčí močová trubice
Samčí močová trubice (urethra masculina) je od vyústění ductus ejaculatoris zároveň vývodnou cestou močovou a pohlavní. Samčí močová trubice vystupuje z močového měchýře vnitřním otvorem (orificium urethrae internum) a končí na žaludu pyje zevním otvorem (orificium urethrae externum).
Pánevní část (pars pelvina) leží v pánevní dutině ventrálně od konečníku. V oblasti přechodu přes sedací oblouk se pánevní část močové trubice zužuje v isthmus urethrae, který přechází v houbovitou část močové trubice (pars spongiosa). Houbovitá část začíná při kořeni pyje.
Zajímavost
U býka je močová trubice dlouhá až 130 cm a vyúsťuje otvorem (ostium urethare externum) na nízké bradavkovité vyvýšenině (processus urethrae).
U hřebce je prostatická část močové trubice široká a isthmus je dobře zřetelný. Také je výrazné rozšíření močové trubice (fossa navicularis) v oblasti přechodu houbovité části močové trubice ve výběžek močové trubice (processus urethrae).
Močová trubice kance má obdobné uspořádání jako u býka. Vnější uretrální ústí je štěrbinovitě utvářeno a otevírá se na žaludu pyje přibližně 1 cm před jeho hrotem.
Interaktivní prvek 3. Opakovací cvičení pro kapitolu Anatomie reprodukčního systému samce
1.2.2
Fyziologie reprodukčního systému samce
Obdobně jako u samic je i řízení pohlavní aktivity samců složitý proces, který je založen na neurohumorální regulaci. Jednotlivé nervové a hormonální složky tvoří funkční okruh tím, že na sebe úzce navazují, ovlivňují se a kontrolují. Jednotlivá vyšší řídící centra ovlivňují centra nižší (kůra mozková a podkorová centra, hypotalamus, hypofýza, varlata). Vztahy mezi řídícími centry fungují na principu zpětných vazeb (viz 1.1.2.3).
Hypotalamus produkuje hormony, které stimulují uvolňování gonadotropinů v předním laloku hypofýzy. Tyto hormony řadíme mezi liberiny (uvolňující hormony) a statiny (inhibující hormony). Samčí hypotalamus produkuje vyrovnanou koncentraci gonadotropiny uvolňujícího hormonu (GnRH), která udržuje kontinuální spermatogenezi.
GnRH u samců primárně zvyšuje sekreci hypofyzárního luteinizačního hormonu (LH), dříve označovaného jako intersticiální buňky stimulující hormon (ICSH). Luteinizační hormon stimuluje Leydigovy buňky ve varlatech k sekreci testosteronu. Vyšší hladina testosteronu naopak inhibuje další sekreci LH (negativní zpětná vazba). LH je pro spermatogenezi vyžadován nepřetržitě.
Další hypofyzární gonadotropní hormon je folikuly stimulující hormon (FSH), který se váže na receptorech Sertoliho buněk. Podporuje vývoj (růst) semenotvorných kanálků a tvorbu spermií. FSH podporuje sekreci inhibinu Sertoliho buňkami, čímž potlačuje sekreci FSH předním lalokem hypofýzy (negativní zpětná vazba). FSH není vyžadován kontinuálně pro průběh spermatogeneze, ale je nutný na nastartování spermatogeneze například v pubertě.
Vlastní endokrinní sekreci varlat představují Leydigovy buňky a částečně i Sertoliho buňky.
Definice
Androgeny jsou samčí pohlavní hormony steroidní povahy, které tvoří v Leydigových buňkách. K přirozeným androgenům patří testosteron, dihydrotestosteron, androstendion, dihydroepiandrosteron a androsteron.
Testosteron se podílí mimo jiné na rozvoji samčích pohlavních znaků a sestupu varlat, stimulaci a udržení pohlavního libida a tím i schopnosti pářit se, sekreční činnosti přídatných pohlavních žláz, stimulaci semenotvorného epitelu a spermatogeneze.
Inhibin je hormon, který se tvoří v semenotvorných kanálcích. Inhibin brzdí vylučování folikuly stimulujícího hormonu z adenohypofýzy, zatímco ve varlatech působí stimulačně na steroidogenezi.
Definice
Spermatogeneze je odborné označení pro proces vývoje samčích pohlavních buněk – spermií.
Spermie se vyvíjí v semenotvorných kanálcích varlat už během embryonálního vývoje v podobě pohlavních provazců. V pohlavních provazcích jsou lokalizovány prvopohlavní buňky (gonocyty) a buňky podpůrné. Již intrauterinně se gonocyty rozmnožují a před narozením se z nich stávají zárodečné buňky (spermatogonie). Po dosažení pohlavní dospělosti začne spermatogeneze probíhat v pravidelných cyklech. Jejich délka je druhově specifická (býk: 54 dní, hřebec: 50 dní, kanec: 34 dní).
Definice
Při spermatogenezi se uplatňují 2 typy dělení – mitóza a meióza. Mitóza je typ buněčného dělení, při kterém z 1 buňky vznikají 2 buňky dceřiné se stejnou genetickou výbavou. Při meióze vznikají opět 2 dceřiné buňky, ale pouze s polovinou základního počtu chromozomů.
Spermatogonie jsou uloženy v bazální části semenotvorných kanálků. Při mitóze vznikají z této spermatogonie 2 buňky. Jedna zůstává uložena na původním místě a druhá, která se nazývá spermatogonie typu A, se posouvá do blízkosti semenotvorného kanálku. Spermatogonie typu A prodělává několik mitotických dělení za vzniku několika generací spermatogonií typu B. Spermatogonie typu B se naposledy mitoticky dělí a stávají se z nich primární spermatocyty. Primární spermatocyt podléhá prvnímu meiotickému dělení za vzniku sekundárních spermatocytů, ze kterých po druhém meiotickém dělení vznikají spermatidy. Spermatidy v procesu spermiogeneze dozrávají, vytváří se u nich bičík. Zralé spermatidy jsou uvolňovány do lumen semenotvorných kanálků jako spermie. Z každé zárodečné buňky vzniknou 4 plnohodnotné spermie.
+

Obr. 16. Průběh spermatogeneze
Interaktivní prvek 4. Opakovací cvičení pro kapitolu Fyziologie reprodukčního systému samce