4.1
Doména Bacteria
Do této domény patří mikroorganismy s prokaryotickou buňkou (bakterie a sinice).
Doména Bacteria je rozdělena podle buněčné stěny do tří oddělení:
  • gramnegativní bakterie s buněčnou stěnou,
  • grampozitivní bakterie s buněčnou stěnou,
  • bakterie bez buněčné stěny.
Poznámka
V rámci těchto oddělení můžeme bakterie dále dělit podle jejich fyziologických a morfologických vlastností do různých skupin, které ovšem neodráží jejich vzájemnou fylogenetickou příbuznost. Následuje výběr skupin medicínsky, průmyslově a ekologicky významných nebo biologicky zajímavých.
4.1.1
Kmeny bakterií
  • Acidobacteria
  • Actinobacteria
  • Aquificae
  • Bacteroidetes/Chlorobi
  • Chlamydiae
  • Chloroflexi
  • Chrysiogenetes
  • Cyanobacteria
  • Defferibacteres
  • Deinococcus-Thermus
  • Dictyoglomi
  • Fibrobacteres
  • Firmicutes
  • Fusobacteria
  • Gemmatimonadetes
  • Nitrospirae
  • Planctomycetes
  • Proteobacteria
  • Spirochaetes
  • Thermodesulfobacteria
  • Thermomicrobia
  • Thermotogae
  • Verrucomicrobia
4.1.2
Kmen Proteobacteria
Kmen Proteobacteria se dělí na pět skupin, v tomto systému na pět tříd:
  • Alphaproteobacteria
  • Betaproteobacteria
  • Gammaproteobacteria
  • Deltaproteobacteria
  • Epsilonproteobacteria
4.1.3
Gramnegativní bakterie s buněčnou stěnou (kmen Proteobacteria)
Gramnegativní bakterie se nacházejí všude v přírodě a běžně i v potravinářských surovinách i výrobcích. Buněčnou stěnu mají složenou z vnější lipopolysacharidové membrány a vnitřní tenké vrstvy peptidoglykanu. Užitečné jsou druhy z rodů AzotobacterRhizobium. Jsou schopné vázat vzdušný dusík a obohacovat jím půdu. Dále pak Acetobacter využívaný k výrobě octa a druh Escherichia coli sloužící jako modelový organismus pro výzkum a genové inženýrství.
V potravinářství jsou ale gramnegativní bakterie vždy nežádoucí!
  • technologicky škodlivé – rozklad složek potravin,
  • zdravotně škodlivé – patogenní, v potravinách se mohou pomnožovat a tvořit toxiny, přenos potravinami,
  • indikátorové – signalizují přítomnost patogenních druhů.
4.1.3.1
Rod Acetobacter
(třída Alphaproteobacteria, řád Rhodospirillales, čeleď Acetobacteraceae)
Nestejnorodé, elipsoidní, mírně zakřivené až rovné G- tyčinky, pohyblivé. Mohou být jednotlivé, v párech, nebo v řetízcích. Jsou obligátně aerobní.
Příklad
Oxiduje různé organické sloučeniny na organické kyseliny. Má výraznou schopnost oxidovat ethanol na octovou kyselinu a toho se využívá k výrobě kvasného octa. V potravinářství může způsobovat octovatění vína nebo piva, nebo může být nežádoucím kontaminantem při výrobě droždí.
V přírodě je nejrozšířenější druh Acetobacter aceti, používaný také k výrobě octa. Produkuje 2 až 3 % kyseliny octové.
4.1.3.2
Rod Gluconobacter
(třída Alphaproteobacteria, řád Rhodospirillales, čeleď Acetobacteraceae)
Jsou to G-, striktně aerobní tyčinky, elipsoidní až tyčinkovité bez bičíků nebo se svazkem bičíků. Optimální teplota 25–30 °C. Oxiduje ethanol na kyselinu octovou (kyselinu octovou tvoří při pH 4,0 – 4,5). Na rozdíl od rodu Acetobacter upřednostňuje substráty obohacené cukrem.
Příklad
Vyskytuje se na ovoci, v nápojích, květním nektaru, na včelách. Může kontaminovat a kazit pivo, víno, droždí či ovoce. Lze ho využít k výrobě octa. Nejvýznamnějším zástupcem tohoto rodu je Gluconobacter oxydans.
4.1.3.3
Rod Rickettsia
(třída Alphaproteobacteria, řád Rickettsiales, čeleď Rickettsiaceae)
Krátké, gramnegativní, aerobní, nepohyblivé tyčinky. Fakultativně a striktně parazitující rody. Většinou jsou fakultativně anaerobní, ale některé druhy jsou i přísnými anaeroby. Tvoří přechod mezi bakteriemi a viry. V potravinářství nemají význam, neboť nejsou přenášeny potravinami.
Zajímavost
Rod Rickettsia způsobuje skvrnitý tyf a jeho buňky jsou přenášeny hmyzem (hlavně vší šatní a klíšťaty). Rozmnožují se příčným dělením. Také Coxiella, původce horečky Q, je přenášena klíšťaty. (Patří do třídy Gamaproteobacteria)
Tabulka 8. Onemocnění vyvolávaná Rickettsiemi.
Druh
Rezervoárový obratlovec
Vektor
Hostitel
Onemocnění
Rickettsia prowazekii
člověk
veš
člověk
epidemický tyfus (klasický)
Rickettsia ricketsii
různí volně žijící savci
klíště
člověk (pes, ovce)
skvrnitá horečka skalistých hor
Rickettsia conorii
pes
klíště
člověk
africká klíšťová horečka
Coxiella burnetii
savci
členovci
člověk (přežvýkavci)
Q horečka
4.1.3.4
Rod Brucella
(třída Alphaproteobacteria, řád Rhizobiales, čeleď Brucellaceae)
G- striktně aerobní patogen savců. Jsou to nepohyblivé koky, kokobacily až tyčinky vyskytující se převážně jednotlivě, méně často také ve dvojicích, krátkých řetízcích nebo malých shlucích. Jejich optimální teplota je 37 °C. Jedná se o intracelulární parazity.
Příklad
Vyskytuje se v syrovém mléce, krvi, moči infikovaných zvířat.
Zajímavost
Z potravinářského hlediska je důležitý druh Brucella abortus, který způsobuje zmetání skotu a je přenosný na člověka např. při poranění.
4.1.3.5
Rod Neisseria
(třída Betaproteobacteria, řád Neisseriales, čeleď Neisseriaceae)
Napadá mukózní membrány savců a je patogenní. Neisseria meningitidis (též meningococcus, meningokok) je gramnegativní diplokokální bakterie, původce jednoho typu meningitidy. Infikuje jen člověka, neexistují žádné jiné přirozené rezervoáry. Meningitida tohoto typu je také jedinou, která vyvolává epidemie.
4.1.3.6
Rod Chromobacterium
(třída Betaproteobacteria, řád Neisseriales, čeleď Neisseriaceae)
Rovné nebo slabě zakřivené G- tyčinky s 1 až 4 bičíky. Vyskytuje se ve vodě (studniční, povrchové) a půdě. Může tvořit fialový nebo modrý pigment. Rozkládá cukry a bílkoviny a tím dochází ke kažení potravin. Vyvolává nemoci savců.
4.1.3.7
Rod Alcaligenes
(třída Betaproteobacteria, řád Burkholderiales, čeleď Alcaligenaceae)
Gramnegativní aerobní pohyblivé nesporulující bakterie tvořící drobné kokovité peritrichní tyčinky. Nerozkládá cukry, alkalizuje mléko.
Příklad
Vyskytuje se často ve vodě, ve stolici a moči. Příležitostně může způsobovat onemocnění žlučových a močových cest.
4.1.3.8
Rod Bordetella
(třída Betaproteobacteria, řád Burkholderiales, čeleď Alcaligenaceae)
Bordetelly jsou gramnegativní kokobacily, u člověka osidlují především horní cesty dýchací.
Nejznámnější zástupce je Bordetella pertusis.
Zajímavost
Způsobuje černý kašel, který byl považován za jedno z nejzávažnějších onemocnění kojenců a dětí do doby, než bylo zavedeno očkování.
4.1.3.9
Rod Pseudomonas
(třída Gamaproteobacteria, řád Pseudomonadales, čeleď Pseudomonadaceae)
Jsou to G- rovné, krátké nebo střední tyčinky, monotricha nebo lofotricha, pohyblivé pomocí jednoho nebo několika polárních bičíků. Rozšířeny jsou zvláště ve vlhkém prostředí. Osídlují tedy půdu, povrchové vody, rostliny, nemocniční vybavení. Tvoří fenazinová barviva žlutých, zelených (fluoreskuje v UV světle), modrých nebo červených odstínů, která se uvolňují do růstového prostředí a tím způsobují nežádoucí zabarvení potravin. Přísně aerobní bakterie, rozkládají glukosu, laktosu ne.
Příklad
V potravinách vyvolávají cizí vůně nebo pachy (ovocné, rybí) nebo pachuti (mýdlovou, hořkou apod.). Mají silné proteolytické a lipolytické schopnosti, podílí se na kažení masa, masných výrobků, mléka a tuků.
Většinou jsou psychrotrofní povahy, takže jejich nežádoucí činnost v potravinách probíhá i při poměrně nízkých skladovacích teplotách.
Nejvýznamnější zástupci:
Pseudomonas fluorescens
Produkuje rozpustný fluoreskující pigment, okolí kolonií se barví slabě do zelena. Některé kmeny tvoří modrý endopigment. Optimální teplota 20–25 °C, roste dobře i při 5 °C. Rozkládá bílkoviny a tuky. Vyskytuje se vodě a v půdě. Škodí v chlazených potravinách, zejména v mase a mléce.
Pseudomonas aeruginosa
Tvoří žlutozelený fluoreskující pigment. Optimální teplota 37 °C, roste i při 41 °C. Rozkádá bílkoviny, mléko alkalizuje, koaguluje a peptonizuje. Je patogenní pro člověka, zvířata i rostliny. Způsobuje hnisání ran, spálenin, zánět močového ústrojí apod. Nachází se ve vodě a v půdě.
4.1.3.10
Rod Legionella
(třída Gamaproteobacteria, řád Legionellales, čeleď Legionellaceae)
Legionella je G- bakterie tvořící tyčinky, netvoří endospory ani pouzdra. Tyto bakterie jsou pohyblivé, mají rády vlhko a teplotu kolem 40 °C. Díky těmto podmínkám se jim daří ve vodovodním potrubí nebo klimatizacích. Touto nemocí nejčastěji onemocní starší lidé nebo lidé se sníženou imunitou. Úmrtnost na tuto nemoc je 40–80 %. Některé druhy rodu Legionella způsobují onemocnění dýchacích cest spojené s bolestmi hlavy, nevolností, horečkou a kašlem, ale mohou způsobovat i zápal plic, bolesti břicha, průjem a zvracení (zástupce Legionella pmeumophilla).
4.1.3.11
Rod Coxiella
(třída Gamaproteobacteria, řád Legionellales, čeleď Coxiellaceae)
Krátké gramnegativní tyčinky – obligátní vnitrobuněčný parazit. Daří se mu uvnitř kuřecích embryí. Odolává chemickým látkám a zvýšené teplotě. Je vysoce infekční (1–10 buněk stačí).
Zajímavost
Celosvětově rozšířené u klíšťat a některý savců (způsobují infekce hovězího dobytka, ovcí a koz). Kontakt se zvířetem nebo jeho produkty způsobí lidské onemocnění, tzv. Q horečky (horečnaté onemocnění podobné chřipce, způsobuje bolesti hlavy s atypickou pneumonií, může dojít k poškození srdce (zástupce Coxiella burnetii).
4.1.3.12
Rod Francisella
(třída Gamaproteobacteria, řád Thiotrichales, čeleď Francisellaceae)
Gramnegativní aerobní nepohyblivé nesporulující opouzdřené bakterie ve tvaru malých tyčinek či kokobacilů. Kultivačně je náročná, vyžaduje cystein. Je patogenem savců. Druh Francisella tularemis vyvolává vážné epidemické onemocnění (tularemii) u zajíců a králíků, vzácněji i skotu a koní. Krevním oběhem (např. při poranění během zpracování syrového masa nemocného zvířete) je onemocnění přenosné i na člověka.
4.1.3.13
Rod Escherichia
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Gramnegativní fakultativně anaerobní a chemoorganotrofní střevní tyčinky, má velký význam z hygienického hlediska. Nesporotvorné tyčinky, vyskytující se jednotlivě a ve dvojicích, jsou peritrichní nebo bez bičíků, některé mají polysacharidová pouzdra. Zkvašují glukosu, často s tvorbou plynu. Koliformní zkvašují laktózu. Vedle nepatogenních a podmíněně patogenních druhů sem patří i obávané střevní patogeny, patogeny dýchacích cest a fytopatogeny.
Příklad
Je obyvatelem střevního traktu různých živočichů, vyskytuje se i ve výkalech, a proto je jejich přítomnost ve vodách nebo v potravinách ukazatelem fekálního znečištění. Podílí se na optimálním mikrobiálním osídlení střeva, produkuje vitamíny.
  • Enteropatogenní EPEC – způsobují průjmy novorozenců a kojenců.
  • Enteroinvazivní EIEC – narušují epitel tlustého střeva (starší děti a dospělí).
  • Enterotoxické ETEC – v oblastech s nízkou hygienickou úrovní – způsobují cestovatelské průjmy.
  • Enterohemoragické EHEC – způsobují záněty močových cest, infekce ran, průjmy, přenáší se ze zvířat.
U dojnic bývá původcem zánětu vemene tzv. mastitidy. Nejvýznamnějším zástupcem je Escherichia coli. Je to nejprozkoumanější mikrobiální druh, protože slouží jako modelový organismus pro biochemické, genetické i fyziologické studie. Jsou to G-, nesporulující tyčinky nacházející se ve střevě lidí a zvířat. Zkvašuje cukry (např. glukosu, laktózu, některé pentózy a alkoholické cukry) za intenzivní tvorby kyselin a plynu. Tvoří z těchto cukrů hlavně kyseliny mléčnou, pyrohroznovou, octovou a mravenčí, přičemž část kyseliny mravenčí rozkládá na oxid uhličitý a vodík. Escherichia coli je indikátorem fekálního znečištění, především vody, a špatné nebo nedostatečné hygieny a sanitace.
Poznámka
Nesmí se vyskytovat v pitné vodě a dětské výživě. V ostatních potravinách je její obsah limitován.
4.1.3.14
Rod Enterobacter
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Bakterie tohoto rodu jsou pohyblivé, peritrichní tyčinky, fakultativně anaerobní, optimální teplota 30–37 °C. Ze sacharidů tvoří plyny CO2 a H2. Patří mezi koliformní mikroorganismy.
Příklad
Jsou široce rozšířeny v přirozeném prostředí, vyskytují se ve vodě, půdě, střevním traktu, na rostlinách, sekundárně např. v syrovém mléce.
Enterobacter aerogenes, který se vyskytuje ve střevním traktu zdravých zvířat i lidí a je také velmi rozšířen v přírodě. Tvoří slizovitá pouzdra. Od Escherichia coli se liší využíváním citrátu jako zdroje uhlíku a tvorbou acetoinu (3–hydroxy–2–butanonu) a 2,3–butandiolu při kvašení cukrů.
Enterobacter sakazakii produkuje žlutý pigment.
Enterobacter cloacae je fekální a způsobuje zánět dýchacích cest.
4.1.3.15
Rod Klebsiella
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Nepohyblivé opouzdřené tyčinky rostoucí v mukoidních (hlenovitých) koloniích. Běžné jsou ve vodě, půdě a v zažívacím traktu. Patogenní a způsobuje mastitidu dojnic.
4.1.3.16
Rod Citrobacter
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Gramnegativní tyčinky asimilující citráty. Nachází se ve střevním traktu člověka, ve vodě, půdě a potravinách. Je podmíněně patogenní.
Souhrn
Escherichia, Enterobacter, KlebsiellaCitrobacter označujeme jako „koliformní“.
4.1.3.17
Rod Salmonella
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
G- pohyblivé fakultativně anaerobní tyčinky odolné vůči vnějším vlivům. Nezkvašují laktózu. Jsou obligátně patogenní (některé pouze pro člověka, většina pro člověka i zvířata). Tvoří termostabilní endotoxiny. Optimální teplota 37 °C, nepřežívá 60 °C 20 minut. Inhibičně působí při pH 4,0 a nad pH 8,0.
Příklad
Vyskytují se v zažívacím traktu domácích zvířat a hlodavců, nemocných lidí a bacilonosičů, v drůbežích vejcích, zvláště kachních. Přenášejí se masem, masnými a vaječnými surovinami, polotovary a potravinami, zmrzlinami, mlékem a mléčnými výrobky, vodou. U člověka vede požití potravin, jež ji obsahují, k lehčím onemocněním, která jsou charakterizována krátkou inkubační dobou (6 až 48 hodin), průjmy a často i zvracením. Tento typ onemocnění se označuje jako salmonelóza. Salmonelóza může být smrtelná především u kojenců nebo malých dětí.
Salmonella typhi způsobuje velmi vážné a často i smrtelné střevní onemocnění lidí – tzv. břišní tyf, který se projevuje silnými bolestmi břicha, malátností a vysokými teplotami spojenými s blouzněním.
Salmonella typhimurium, které je v přírodě velmi rozšířená a dostává se do organismu také potravinami, je patogenní pro člověka a pro hlodavce.
Salmonella enteritidis se vyskytuje často v trusu ptáků (hlavně kachen a holubů), odkud se může dostat do potravin.
4.1.3.18
Rod Shigella
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Gramnegativní, štíhlé nepohyblivé tyčinky, citlivé na vlivy prostředí (sucho, kyselá reakce). Laktózu nezkvašuje. Optimální teplota je 37 °C, v potravinách rostou při pokojové teplotě. Vyskytují se ve výkalech, vodě, půdě, znečištěných potravinách. Jsou patogenní, tvoří endotoxiny. Mohou způsobit prudké střevní onemocnění tzv. shigelózu, kam patří i tzv. bacilární úplavice (dyzentérie).
Poznámka
Přenáší se z fekálií nemocných lidí na ovoce nebo jiné potraviny hlavně v letním období, např. mouchami. Shigella sonnei, Shigella flexneri, Shigella dysenteriae.
4.1.3.19
Rod Proteus
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Vyskytuje se ve střevním traktu zvířat a člověka, ve výkalech, hnijících bílkovinách, v půdě a v odpadní vodě. Peritrichní, gramnegativní, velmi pohyblivé buňky, které se plazí po pevných živných půdách, takže tvoří silně se rozrůstající kolonie s dlouhými výběžky. Rozkládá bílkoviny za vzniku silného hnilobného pachu, způsobeného hlavně tvorbou sirovodíku a indolu. Laktózu nezkvašuje. Některé druhy jsou patogenní (např. onemocnění močových cest, gastroenteritidy). Proteus vulgaris, Proteus mirabilis
4.1.3.20
Rod Serratia
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
G- drobné rovné a pohyblivé tyčinky, fakultativně anaerobní. Optimální teplota 37 °C. Produkují červený nebo oranžový pigment tzv. prodigiosin. Rozkládají bílkoviny a tuky. Nepigmentující druhy způsobují zánětlivá onemocnění.
Příklad
Vyskytují se v půdě, na rostlinách a ve střevním traktu hmyzu. Mohou se podílet na kažení potravin. Serratia marcescens způsobuje infekce močových a dýchacích cest.
4.1.3.21
Rod Plesiomonas
(třída Gamaproteobacteria , řád Enterobacteriales, čeleď Enterobacteriaceae)
Rovné gramnegativní tyčinky, lofotricha. Vyskytují se ve vodě a ve výkalech. Nerozkládají škrob a želatinu. Způsobují mírnější průjmová onemocnění šířená cyklem fekálie – ústa.
Plesiomonas shigelloides gramnegativní, fakultativně anaerobní bakterie vyskytující se v teplých krajích v povrchových vodách a u vodních živočichů. Může vyvolat onemocnění připomínající bacilární dysentérii, popř. systémové infekce u oslabených osob.
4.1.3.22
Rod Vibrio
(třída Gamaproteobacteria, řád Vibrionales, čeleď Vibrionaceae)
Rovné nebo rohlíčkovitě zakřivené tyčinky, obyčejně s jedním polárním bičíkem, anaerobní, rostou podle druhu při teplotách 18–37 °C a pH 6–9. Vyskytují se ve vodě, v půdě a dochází k přenosu potravinami. Některé druhy jsou patogenní.
Vibrio cholerae je původcem cholery, tj. velmi vážného střevního onemocnění člověka (vysoká úmrtnost). Přenáší se výkaly nemocných lidí, vodou a potravinami.
4.1.3.23
Rod Aeromonas
(třída Gamaproteobacteria, řád Aeromonadales, čeleď Aeromonadaceae)
G- fakultativně anaerobní bakterie. Rovné tyčinky až koky, monotricha, jsou psychrotrofní. Zkvašují cukry, hydrolyzují želatinu a tuky. Škodí v potravinách. Vyskytovat se mohou v povrchových a odpadních vodách. Nejznámějším zástupcem je Aeromonas hydrophila; další druhy jsou např. Aeromonas sobria, Aeromonas caviae.
4.1.4
Gramnegativní bakterie s buněčnou stěnou (kmen Bacteroidetes)
4.1.4.1
Rod Flavobacterium
(třída Flavobacteria, řád Flavobacteriales, čeleď Flavobacteriaceae)
G-, středně velké a malé aerobní tyčinky. Některé druhy jsou pohyblivé. Z cukrů tvoří kyselinu, ale nikoliv plyn. Rozkládá bílkoviny. Je velmi rozšířen v přírodě, na syrovém mase, v mléce a jiných potravinách, i v klinickém materiálu, je běžnou vzdušnou kontaminací. Kolonie jsou světle žlutohnědé až jasně žluté, průsvitné. Nejznámější jsou Flavobacterium aquatile, Flavobacterium breveFlavobacterium meningosepticum, které je patogenní zejména pro novorozence.
4.1.5
Gramnegativní bakterie s buněčnou stěnou (kmen Chlamydiae)
4.1.5.1
Rod Chlamydia
(třída Chlamydiae, řád Chlamydiales, čeleď Chlamydiaceae)
Chlamydie mohou být stejně velké či menší než viry. Mají kulovitý tvar a v závislosti na stadiu vývojového cyklu dosahují velikosti 0,2 – 1,5 μm. Rozmnožují se jen v hostitelských eukaryotických buňkách. Nemohou být kultivovány v bakteriálním živném médiu, pouze na buněčné kultuře.
Chemické složení buněčné stěny je podobné jako u G- bakterií. Nemají peptidoglykany v buněčné stěně. Mají třívrstevnou buněčnou stěnu, která je odolná vlivům vnějšího prostředí, a představují vývojové stadium přizpůsobené na extracelulární přežívání.
Poznámka
Způsobují mírný zápal plic, sexuální nemoci, u ptáků psitakózu a zánět spojivek.
4.1.6
Grampozitivní bakterie s buněčnou stěnou
Je rozsáhlá skupina bakterií vyskytujících se v různém prostředí. Buněčná stěna grampozitivních bakterií nemá vnější buněčnou membránu a obsahuje poměrně silnou vrstvu peptidoglykanu s řetězci teichoových kyselin. Mohou být technologicky škodlivé, choroboplodné nebo technologicky užitečné. Technologicky užitečné jsou nejpočetnější a říká se jim bakterie mléčného kvašení.
G+ bakterie s buněčnou stěnou můžeme rozdělit do těchto skupin:
  • grampozitivní koky,
  • sporulující grampozitivní tyčinky a koky,
  • pravidelné nesporulující grampozitivní tyčinky,
  • nepravidelné nesporulující grampozitivní tyčinky,
  • Mycobacteria a Aktinomycety.
4.1.6.1
Grampozitivní koky
Tato skupina zahrnuje aerobní, fakultativně anaerobní i anaerobní chemoorganotrofní rody, které vesměs vyžadují řadu růstových látek (vitaminy, aminokyseliny) pro svůj růst. Patří sem jak rody, jejichž zástupci se podílí na kažení potravin, tak i alimentární patogeny. Některé rody patří k bakteriím mléčného kvašení a mají pozitivní význam v potravinářském průmyslu.
Rod Micrococcus
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Micrococcaceae)
Mikrokoky jsou G+, striktně aerobní, nesporulující, 0,25 – 2,5 µm velké. Tvoří balíčky, tetrády až shluky, nevyskytují se v řetízcích. Ve starších kulturách jsou gramlabilní až gramnegativní. Mohou produkovat barviva (karotenoidy) – žluté, oranžové, jež slouží jako ochrana před UV. Optimální teplota růstu je 25–37 °C, rostou však i při 10 °C, nerostou při 45 °C, nesnáší kyselé prostředí, jsou halotolerantní (10–15 % NaCl).
Příklad
Vyskytují se jako běžná vzdušná kontaminace, ve vodě, v půdě, na pokožce, v solených potravinách, mléce a mléčných výrobcích. Jsou součástí mazové kultury u sýrů.
Nejrozšířenější druhy Micrococcus luteus (oranžový pigment) a Micrococcus roseus (červený pigment).
V potravinářství je jejich kontaminace méně významná a nejsou patogenní.
Rod Staphylococcus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Bacillales, čeleď Staphylococcaceae)
G+ koky, fakultativně anaerobní, nepravidelné hroznovité shluky. Tvoří žluté až oranžové kolonie, některé kmeny však tvoří i kolonie bílé. Nejčastěji se vyskytuje na kůži a mukózních membránách teplokrevných zvířat a člověka, např. v nosní dutině. Rozmnožuje se i za 10% chloridu sodného a je hostitelem řady bakteriofágů.
Nejdůležitější je patogenní druh Staphylococcus aureus, který způsobuje anginu, hnisavé onemocnění kůže, mléčné žlázy, hnisání ran a hnisavé onemocnění poraněných kostí. Koaguluje krevní plazmu. Dostane-li se do potravin, produkuje tam enterotoxiny bílkovinné povahy, které mohou způsobit vážné až smrtelné otravy (stafylokokové enterotoxikózy). Často se vyskytuje na kůži a na sliznici dýchacích cest aniž by způsobil onemocnění hostitele. K otravě dochází obyčejně tehdy, je-li koncentrace buněk Staphylococcus aureus v potravině řádu 105 až 107 v 1 gramu. Původcem otravy však nejsou živé buňky, ale jimi vytvořené enterotoxiny.
Staphylococcus epidermidis má kolonie bílé, nezpůsobuje hemolýzu a nekoaguluje krevní plazmu. Není patogenní. Je běžný na pokožce a sliznicích lidí i zvířat.
Souhrn
Rody Streptococcus, Pediococcus, LactococcusEnterococcus mají pouze anaerobní katabolický metabolismus a tvoří kyselinu mléčnou jako téměř jediný produkt metabolismu cukrů. Proto se zařazují mezi homofermentativní mléčné bakterie.
Rod Streptococcus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Lactobacillales, čeleď Streptococcaceae)
Kulovité až vejčité buňky, vlivem prostředí mohou mít vzhled tyčinek, jsou uspořádány do řetízků. Tento rod zahrnuje řadu patogenních druhů, které způsobují hnisavá onemocnění, spálu, anginu, zubní kazy apod. Patogenní druhy tvoří enzymy, které rozkládají červené krvinky a způsobují tak hemolýzu. Některé nepatogenní streptokoky tvoří hlavní součást mikroflóry dutiny ústní.
Souhrn
Patogenní druhy tvoří enzymy, které rozkládají červené krvinky a způsobují tak hemolýzu:
  • částečný rozklad krvinek, projevující se na krevním agaru zelenými zónami kolem kolonií, se označuje jako α-hemolýza,
  • úplný rozklad krvinek, projevující se jasnými zónami, se označuje jako β-hemolýza,
  • jako γ-reakce se označuje skutečnost, že k rozkladu krvinek vůbec nedochází.
Pyogenní streptokoky
Vyvolávají β-hemolýzu a rostou při teplotách nad 10 °C do 45 °C. Nerostou v bujonu s 6,5 % NaCl a při pH 9,6. Způsobují nemoci lidí i zvířat.
Streptococcus pyogenes je patogenní, způsobuje nemoci dýchacího ústrojí, kůže, ledvin. Vyvolává angínu, spálu, růži, sepsi, revmatickou horečku. Může způsobovat záněty vemene u dojnic.
Streptococcus agalactiae způsobuje zánět mléčné žlázy (mastitidu). Tím dochází ke snížení dojivosti, horší jakosti a zpracovatelnosti mléka. Může způsobovat hnisavé infekce u lidí.
Streptococcus pneumoniae se vyskytuje ve dvojicích mírně protáhlých koků a tvoří α-hemolýzu. Je původcem zápalu plic, zánětu mozkových blan a horních cest dýchacích.
Ústní (orální) streptokoky
Na krevním agaru tvoří α-hemolýzu (viridaci) a nerostou při 10 °C, rostou při 45 °C. Nerostou v bujonu s 6,5 % NaCl a při pH 9,6. Nacházejí se především v dutině ústní a horních cestách dýchacích.
Streptococcus salivarius je běžným obyvatelem dutiny ústní. U špatně ošetřených zubů může vytvářet na kořenech hnisavé váčky a způsobovat septické onemocnění.
Streptococcus salivarius subsp. thermophilus se vyskytuje se dvojicích, středně dlouhých a dlouhých řetízcích. Roste od 20 do 52 °C, optimum je kolem 37 °C. Přežívá záhřev 60 °C po dobu 30 min. Neroste v bujonu se 4 % NaCl. Je základní složkou jogurtové a ementálské kultury a dobře roste ve směsných kulturách s laktobacily.
Anaerobní streptokoky
Tato skupina není potravinářsky významná.
Ostatní streptokoky
Nemají vyhraněné společné vlastnosti.
Streptococcus bovis najdeme v zažívacím traktu skotu. Jsou to diplokoky a střední až dlouhé řetízky. Na krevním agaru tvoří α-hemolýzu. Přežívá záhřev 60 °C po dobu 30 min a je nejméně náročný na růstové faktory. Byl izolován z výkalů, syrového i pasterovaného mléka, smetany a sýrů.
Rod Lactococcus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Lactobacillales, čeleď Streptococcaceae)
G+, diplokoky a řetízky. Rostou při 10 °C, nerostou při 45 °C a nerostou v bujonu s 6,5 % NaCl a při pH 9,6. Ve mléce produkují 0,7 až 1 % kyseliny mléčné, a proto jsou využívané v mlékárenské technologii.
Lactococcus lactis subsp. lactis je součástí smetanové kultury používané k zakysání smetany. Používá se i jako monokultura. Využití má při výrobě zakysaných mlék a smetan, tvarohů a sýrů. Některé kmeny Lactococcus lactis produkují antibiotikum nisin, které inhibuje rozvoj řady grampozitivních bakterií. Optimální teplota je 30 °C, roste v bujonu s 4 % NaCl. Tvoří α nebo γ-hemolýzu a uvolňuje amoniak s argininu.
Lactococcus lactis subsp lactis biovar diacetylactis tvoří diacetyl a CO2 z citrátů.
Lactococcus lactis subsp. cremoris je také součástí smetanové kultury, používá se i jako monokultura. Tvoří delší řetízky než předchozí druh. Neroste v bujonu s 4 % NaCl a neuvolňuje amoniak z argininu.
Rod Enterococcus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Lactobacillales, čeleď Enterococcaceae)
Jedná se o střevní streptokoky neboli enterokoky, které tvoří vyhraněný celek výrazně se odlišující schopností růst v širokém rozmezí teplot a hodnot pH a značnou odolností vůči nepříznivým vnějším podmínkám. Enterokoky tvoří na krevním agaru šedé až mléčně zabarvené kolonie, které jsou hladké, lesklé, okrouhlé, mírně vypouklé s celistvým okrajem, o velikosti asi 1 mm. Rostou při 10 °C i při 45 °C a v bujonu s 6,5 % NaCl, při pH 9,6. Tvoří α-hemolýzu, někdy β-hemolýzu a, přežívají záhřev 60 °C po dobu 30 min.
Příklad
Způsobují infekce močových cest, ran a spálenin, někdy mohou být příčinou sepse. Vyskytují se především ve výkalech zvířat i lidí. Nacházejí se v nepasterovaných potravinách, mohou vyvolávat vady mléčných produktů. Některé užitečné kmeny se ovšem používají jako kultury v sýrařství.
Hlavní zástupci: Enterococcus faecalisEnterococcus faecium
Rod Leuconostoc
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Lactobacillales, čeleď Lactobacillaceae)
G+ kulovité až čočkovité buňky spojené do diplokoků a řetízků. Roste od 5 °C, optimum 20–30 °C. Vyžaduje půdy bohaté na růstové faktory a aminokyseliny. Zkvašuje heterofermentativně sacharidy na kyselinu mléčnou, etanol a oxid uhličitý. Některé druhy tvoří z citrátů acetoin a diacetyl. A některé druhy vytvářejí značné množství slizu polysacharidové (dextranové) povahy. Sliz tvoří především Leuconostoc mesenteroides subsp. mesenteroides. Přítomnost Leuconostoca může způsobovat v drožďárenství aglutinace droždí a ve slazených vodách rosolovatění. Kolonie se podobají kapkám rosy. Leuconostoc mesenteroides subsp. dextranicum se používá pro průmyslovou výrobu dextranů pro lékařské účely (jako náhrada krevní plazmy). Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris se pro silnou tvorbu diacetylu uplatňuje jako součást máslařské kultury, která dodává máslu příjemné aroma. Leuconostoc lactis zkvašuje snadno laktózu, okyseluje mléko, z citrátů tvoří acetoin a diacetyl.
Rod Pediococcus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Lactobacillales, čeleď Lactobacillaceae)
Grampozitivní kulovité buňky, které se dělí ve dvou rovinách, tvoří tetrakoky. Vyskytují se i diplokoky nebo krátké řetízky. Je mikroaerofilní až anaerobní a jeho povrchový růst na tuhých substrátech je většinou velmi slabý. Produkuje homofermentativní mléčné kvašení, proto je jeho výskyt hlavně v kvašené zelenině a nápojích. Zahrnuje osm druhů, z nichž jsou některé velmi obávanými kontaminanty v pivovarství, neboť tvoří biacetyl, který již ve velmi nízkých koncentracích nepříznivě ovlivňuje vůni a chuť piva.
Pediococcus acidilactici je termorezistentní druh, jeho optimální teplota je 40 °C. Je součástí biokysové kultury a speciálních jogurtových kultur.
Pediococcus damnosus způsobuje nakyslou chuť, máslovou vůni a zákal piva, což nazýváme „sarcinovou nemocí“ piva.
Pediococcus halophilus roste i při 18 % NaCl. Používá se v Japonsku pro výrobu sýra „miso“ ze sojové mouky.
4.1.6.2
Sporulující grampozitivní tyčinky a koky
Do této části patří šest rodů, jejich společným znakem je tvorba endospor. V buňce je vždy jen jedna spora. Čtyři rody se v potravinářství prakticky neuplatňují nebo jen okrajově. Rod BacillusClostridium, ale mají mimořádný význam.
Souhrn
Grampozitivní tyčinky u rodu Clostridium se mohou ve starších kulturách barvit gramlabilně až gramnegativně. Jsou většinou pohyblivé. Druhy rodu Clostridium rostou převážně jen za přísně anaerobních podmínek a netvoří katalasu.
Druhy rodu Bacillus produkují katalasu a rostou dobře na povrchu živných půd. Jsou aerobní nebo fakultativně anaerobní.
Spora může být v buňce umístěna terminálně, centrálně nebo subterminálně. Její průměr je u rodu Clostridium a u některých druhů rodu Bacillus větší než je šířka vlastní vegetativní buňky. Ta je pak v místě spory zduřelá a tvoří klostridium nebo plektridium.
1. Umístění spor centrálně
2. Umístění spor terminálně
3. Umístění spor terminálně – bakterie mírně rozšířené
4. Umístění spor centrálně – bakterie rozšířené vřetenovité (klostridia)
5. Umístění spor terminálně – bakterie rozšířené (plektridia)
6. Umístění spor centrálně příčně – bakterie rozšířené
+
12. Umístění spor.
Obr. 12. Umístění spor.
Uplatnění sporulujících bakterií:
  • technologicky škodlivé,
  • indikátory úrovně hygieny a dodržení některých technologických postupů,
  • původci rozkladných procesů v potravinách, jejichž produkty mohou ohrozit zdraví spotřebitelů,
  • patogenní a podmíněně patogenní,
  • technologicky prospěšné organismy (mikrobiální syřidla, výroba butanolu a acetonu, produkce antibiotik, testování inhibičních látek).
Jsou mezofilní, dobře rostou při běžných teplotách v potravinářských surovinách a výrobcích. Některé druhy jsou termofilní (kolem 60 °C). Psychrotrofní druhy a kmeny působí během skladování. Zkvašují cukry (máselné kvašení), hydrolyzují škrob, rozkládají bílkoviny i tuky. Bývají příčinou vad a znehodnocení potravin. V mléce a mléčných výrobcích způsobují vady v chuti a vůni (hnilobnou, hořkou, po kyselině máselné), konzistenci (koagulaci bílkovin, peptonizaci, bombáž, duření, vady struktury v důsledku tvorby plynů, povrchové vady tavených sýrů atd.).
Negativní technologický význam je zesílen odolností spor vůči sanitačním a technologickým opatřením. Přežívají pasteraci a běžné způsoby dezinfekce, vysušení, zmrazení apod.
Z přítomnosti sporulujících bakterií je proto možno posuzovat
  • stupeň původní kontaminace surovin a výrobků,
  • hygienické podmínky při prvovýrobě, uchovávání a přepravě,
  • dodržení některých technologických postupů,
  • jakost a vhodnost surovin pro další zpracování,
  • uchovatelnost finálních výrobků.
Zdravotní význam:
Při látkové výměně běžně se vyskytujících druhů vznikají v potravinách metabolity, které při dlouhodobém požívání poškozují vnitřní orgány lidského nebo živočišného těla a narušují fyziologické funkce. Poškozena mohou být zejména játra, cévní systém, krvetvorba, nervová soustava.
Takovou činnost vyvíjejí například bacily přežívající v sušeném mléce (při obnovení mléka vodou obsahující dusičnany způsobují sporulující bakterie redukci na dusitany a hydroxylamin). Produkty redukce jsou toxické, znehodnocují hemoglobin. Tento děj je zvláště nebezpečný pro kojence živené sušenými přípravky. Některé druhy jsou patogenní a vyvolávají akutní onemocnění.
Rod Bacillus
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Bacillales, čeleď Bacillaceae)
Na povrchu živných půd roste často v typicky velkých drsných koloniích s nepravidelnými okraji, má tendenci přerůstat povrch půdy v Petriho misce. Může tvořit také kolonie středních a menších rozměrů, hladké i mukoidní.
Bacillus subtilis má velmi odolné spory, přežívají až tříhodinový var. Vyskytuje se v půdě, píci a ve vzduchu. Často kontaminuje potraviny, způsobuje sladké srážení sterilizovaného a pasterovaného mléka. Používá se k výrobě syřidlového preparátu Mikrozym a k důkazu inhibičních látek v mléce.
Bacillus cereus má kolonie, které mají celistvý okraj a voskovitý vzhled. Rychle peptonizuje mléko. Ve větším množství je nebezpečný v potravinách obsahujících lecithin, který enzymaticky mění na jedovatý lysolecithin a fosfocholin. Způsobuje otravy z potravin (koncentrace buněk 107/g potraviny u dospělých, u dětí stačí již koncentrace 105/g). Nejčastější příčinou těchto otrav jsou potraviny obsahující obiloviny nebo škrob (polévky, vařená rýže, pudingy, bramborová kaše, játrová paštika apod.). Otrava se projevuje za 12 až 13 hodin po požití potraviny a k jejím příznakům patří nevolnost, břišní křeče a průjmy nebo zvracení.
Bacillus mycoides má velké mukoidní kolonie, kořínkovitě rozvětvené a propletené výběžky připomínající mycelium hub. Mléko peptonizuje.
Bacillus polymyxa je silně pohyblivý druh vytvářející kolonie s chapadlovitými laločnatými výběžky, které snadno přerůstají celý povrch půdy v Petriho misce. Mléko sráží s tvorbou plynu.
Bacillus stearothermophilus je termofilní druh, roste při teplotách 40 °C až 65 °C. Používá se při zjišťování inhibičních látek ve mléce jako testovací druh.
Bacillus coagulans – optimum růstu je při teplotě 45 až 55 °C. Spory jsou schopny vyklíčit při pH 4,0 až 5,0. Bývá příčinou plynuprostého kažení teplem sterilovaných konzerv, neboť má minimální teplotu 15 až 25 °C. Jeho četné kmeny tvoří pro termorezistenci svých spor přechod k termofilnějšímu druhu Bacillus stearothermophilus.
Bacillus thuringiensis se využívá se k biologickému boji se škůdci hospodářských rostlin (např. preparát Bathurin). Během sporulace produkuje čtyři různé toxiny bílkovinné povahy, účinné proti širokému spektru hmyzu (housenky, brouci, mouchy, komáři, mravenci). Produkované toxiny se hromadí ve sporulující buňce v krystalické formě jako tzv. parasporové tělísko umístěné vedle spory.
Bacillus anthracis způsobuje nemoc anthrax neboli sněť slezinnou. Onemocnění postihuje zvířata a je přenosné na člověka. Spory přežívají dlouhodobě v půdě.
Rod Clostridium
(kmen Firmicutes, třída Clostridia, řád Clostridiales, čeleď Clostridiaceae)
Sporulující buňky mají tvar vřetenovitě nebo paličkovitě rozšířených tyčinek. Jsou většinou pohyblivé. V průběhu růstu se stávají postupně gramlabilními až gramnegativními. Většinou jsou přísně anaerobní (Kyslík inhibuje růst a po 5 až 10 minutách působení usmrcuje vegetativní buňky většiny druhů). Katalasu netvoří. U některých druhů převládá aktivita sacharolytická, u jiných proteolytická, další druhy rozkládají jak cukry, tak bílkoviny. Některé druhy mohou fixovat vzdušný dusík. Vyskytují se také druhy produkující exotoxiny a způsobující nemoci.
Clostridium botulinum má spory vyskytující se v půdě, ve vodě a ve střevech některých zvířat. Jsou odolné, vydrží i několikahodinový var. V kontaminovaných potravinách, především masových a zeleninových konzervách, nastává za anaerobních podmínek tvorba nesmírně účinného botulotoxinu (1 mg představuje smrtící dávku pro 16 000 lidí). Příznaky otravy se projeví po 6 až 72 hodinách bolestmi hlavy, nevolností, zvracením, suchem v ústech, dvojitým viděním a ochrnutím svalstva včetně dýchacího, které končí ve 30 až 65 % smrtí. Jsou známy případy onemocnění i po požití infikovaných sýrů. Toxin snáší zmrazení, solení, nerozkládá se trávícími enzymy. Varem je však zničen za několik sekund.
Clostridium perfringens způsobuje máselné kvašení a rozklad bílkovin. Produkuje lecithinasu C, takzvaný α-toxin. Nachází se především ve výkalech a bývá též posuzován jako indikátor fekálního znečištění. Dobře sporuluje v zažívacím traktu, v jiných prostředích vzácněji. Některé kmeny vydrží var jen několik minut, jiné přežívají i šestihodinový var. Kmeny typu A způsobují plynatou sněť (gangrénu). Jiné kmeny (typ C) způsobují nekrotizující enteritis (nekróza je odumření tkáně; enteritis je zánět tenkého střeva). Otravy potravinami způsobené bakteriemi Clostridium perfringens nastávají po požití infikované bílkovinné stravy, hlavně masa a masných výrobků.
Clostridium tetani je původce těžkého onemocnění tetanus, není-li včas léčeno, končí smrtí. Vyskytuje se v zažívacím traktu koní a v půdě. Do organismu se dostává při poranění.
Clostridium sporogenesClostridium lentoputrescens patří k významným původcům rozkladu bílkovin. Způsobují hnití masa, sýrů, bombáž masových konzerv. Nacházejí se v půdě a ve výkalech.
Clostridium butyricumClostridium tyrobutyricum v buňkách obsahují granulosu, která se jodem barví modře. Způsobují máselné kvašení. Jsou významnými škůdci tvrdých a tavených sýrů a mléčných konzerv. Nacházejí se v nekvalitních silážích, půdě, výkalech dojnic a ve mléce.
Clostridium acetobutylicum způsobuje butanolacetonové kvašení. Využívá se k průmyslové výrobě butanolu a acetonu.
4.1.6.3
Pravidelné, nesporulující grampozitivní tyčinky
Rod Lactobacillus
(kmen Firmicutes, třída Bacilii, řád Lactobacillales, čeleď Lactobacillaceae)
Zahrnuje přes 50 druhů. Má velký význam pro mlékárenství a potravinářství. Jsou to tyčinkovité bakterie různé délky, většinou nepohyblivé a vyskytují se jednotlivě, ve dvojicích i řetízcích. Jsou fakultativně anaerobní. Jejich metabolismus je fermentativní. Většina druhů zkvašuje laktózu. Tento rod je velmi náročný na složení živného prostředí, vyžaduje mnoho růstových faktorů jako aminokyselin, vitaminů, nukleotidů, mastných kyselin apod. Jako zdroj energie a uhlíku využívá cukry. Nachází se v mléce a v mléčných výrobcích, na povrchu rostlin, v ovocných šťávách, nakládané zelenině, silážích, pivu, vínu, masných výrobcích a dalších potravinách. Některé druhy žijí v zažívacím traktu člověka a zvířat.
Poznámka
Spolu s rodem Lactococcus tvoří hlavní část tzv. bakterií mléčného kvašení.
Zajímavost
Laktobacily se vyznačují také proteolytickou aktivitou, která je způsobena proteasami a peptidasami vázánými na buněčnou stěnu. Intracelulárními lipasami mohou někdy způsobovat slabou lipolýzu. Celou tuto skupinu detailně zkoumal a popsal slavný badatel Orla-Jensen, který již v roce 1919 svým dílem The lactic acid bacteria (Bakterie mléčného kvašení) vytvořil vědecké základy mlékárenské mikrobiologie.
Všeobecně jsou pokládány za nepatogenní mikroorganismy. Byla však popsána řada případů, kdy byly izolovány z chorobných tkání jako původci abscesů, sepsí a endokarditid. Podle způsobu zkvašování sacharidů se dělí na tři skupiny.
I. skupina: obligátně homofermentativní laktobacily
Pro tuto skupinu laktobacilů je typické homofermentativní mléčné kvašení cukrů bez tvorby CO2 a růst nejlépe při 35 až 45 °C. Při 15 °C již nerostou. Jsou středně dlouhé až dlouhé, zpravidla tvoří volutinová zrna. Pro relativně vyšší růstové teploty byl pro ni podle Orla-Jensena používán název Thermobacterium. Pro mlékárenskou technologii je to nejdůležitější skupina.
Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii se vyskytuje v kvasícím rostlinném materiálu. Je součástí kefírové kultury.
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus byl donedávna považovaný za samostatný druh Lactobacillus bulgaricus. Spolu se Streptococcus salivarius subsp. thermophilus tvoří jogurtovou kulturu. Vytváří typické aroma a chuť.
Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis se uplatňuje hlavně při zrání tvrdých sýrů a v některých zakysaných výrobcích.
Lactobacillus helveticus je součástí ementálské kultury. Některé kmeny se uplatňují v zakysaných výrobcích.
Lactobacillus acidophilus se nachází v zažívacím traktu mladých i dospělých savců. Příznivě ovlivňuje střevní mikroflóru. Má význam dieteticko-léčebný, tvoří vitamín B12. Používá se při výrobě acidofilního mléka a řady dalších mlékárenských a farmaceutických výrobků.
Lactobacillus kefiranefaciens se nachází v kefírových zrnech.
II. skupina: fakultativně heterofermentativní druhy
Zkvašují hexosy homofermentativně, pentosy heterofermentativně. Jsou mezofilní, rostou při 15 °C, při 45 °C zpravidla již nerostou. Podle Orla-Jensena byly nazývány Streptobacterium.
Lactobacillus casei je v přírodě velmi rozšířený a je to mlékárensky nejdůležitější druh této skupiny. Je součástí sýrařských kultur, zakysaných mlék, nachází se v silážích, zažívacím ústrojí atd. Rozděluje se na čtyři podruhy, z nichž největší význam má Lactobacillus casei subsp. casei.
Lactobacillus plantarum se uplatňuje při kvašení siláží, zelí a okurek. Může být použit též jako doplňková sýrařská kultura.
III. skupina: heterofermentativní druhy
Zkvašují glukosu z 50 % na mléčnou kyselinu, ostatní produkty jsou CO2, kyselina octová a ethanol. Podle Orla-Jensena se nazývaly Betabacterium.
Lactobacillus fermentum se nachází v žaludcích sajících telat, v mléčných produktech, kvasících rostlinných substrátech, přírodním syřidle apod.
Lactobacillus brevis bývá přítomen v mléce, sýrech, kefíru, kvašeném zelí, silážích apod.
Lactobacillus kefir tvoří podstatnou část laktobacilové mikroflóry kefíru.
Zajímavost
Některé heterofermentativní laktobacily se vyskytují také jako nežádoucí kontaminace ve vinařství a pivovarství, kde způsobují chuťové vady výrobků, a v drožďárenství, kde vedou ke ztrátám výtěžnosti. Při výrobě uzenin způsobuje kontaminace heterofermentativními mléčnými bakteriemi, zejména druhem Lactobacillus viridescens, zelenání prátů a hotových výrobků. Příčinou zelenání je peroxid vodíku a jiné peroxidy, které tyto bakterie při kvašení vytváří; peroxidy reagují s růžovými pigmenty uzeného masa za vzniku zeleného zbarvení.
Rod Listeria
(kmen Firmicutes, třída Bacilli, řád Bacillales, čeleď Listeriaceae)
V přírodě je velmi rozšířený, vyskytuje se také ve fekáliích a někdy i v potravinách. Nejznámější je patogenní druh Listeria monocytogenes, který u oslabených jedinců (děti, těhotné ženy, rekonvalescenti, starší lidé apod.) může vyvolat encefalitidu, onemocnění jater a jiné nemoci s poměrně vysokou úmrtností. Tvoří dlouhé tyčinky, ale v živočišných tkáních se může vyskytovat i v téměř kokovité formě.
4.1.6.4
Nepravidelné nesporulující grampozitivní tyčinky
Tyčinkovité grampozitivní až gramlabilní bakterie. Tyčinky mohou být kyjovitě nebo činkovitě zduřelé, u některých rodů mají tendenci se rozvětvovat. Mohou být seskupené do pravoúhlých útvarů nebo palisádovitě (tj. v útvaru podobném ohradě ze sloupků a břevna). Toto seskupení vzniká posunutím buněk (jakoby zlomením) při buněčném dělení. Tyto útvary dostaly také označení difteroidní (podle typického druhu Corynebacterium diphtheriae, původce záškrtu). Buňky jsou často granulované s nestejnoměrně se barvícími místy.
Poznámka
V mlékárenské mikrobiologii mají význam někteří zástupci rodů Corynebacterium, Microbacterium, Propionibacterium, BrevibacteriumBifidobacterium.
Rod Corynebacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Corynebacteriaceae)
Název je odvozen z charakteristického tvaru buněk. Morfologicky podobným bakteriím se říká koryneformní. Vyskytují se v dutině ústní, nosní a na kůži.
Corynebacterium bovis se nachází v primární mikroflóře mléka. Je schopen žít ve vemeni jako komenzál.
Corynebacterium diphtheriae je patogenní druh, který způsobuje záškrt. Může být přenášen také mlékem.
Corynebacterium glutamicum se používá k výrobě glutamové kyseliny nebo aminokyseliny lysin. Lysin slouží v krmivářství jako přídavek k rostlinným krmivům, která jsou na lysin vesměs chudá. Některé druhy produkují lysin nebo jiné aminokyseliny za využití sacharidů, ethanolu nebo n-alkanů.
Rod Microbacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Microbacteriaceae)
Buňky jsou malé, nepohyblivé tyčinky se zaoblenými konci. Slabě zkvašují cukry na mléčnou kyselinu. Tvoří katalasu. Jsou značně termorezistentní, přežívají záhřev na 72 °C po dobu 15 min nebo i delší. Vyskytují se v mléce a mléčných výrobcích a na mlékárenských zařízení. Představitelem rodu je Microbacterium lacticum.
Rod Brevibacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Brevibacteriaceae)
Krátké nepohyblivé tyčinky. Některé druhy tvoří ve vodě nerozpustné endopigmenty, většinou oranžové a hnědé. V některých případech jsou produkovány i exopigmenty. Pigmentace může být podmíněna světlem a složením živného prostředí. Rozkládají glukosu, laktózu ne. Jsou proteolytické.
Brevibacterium linens roste v krémově zbarvených koloniích, které se postupně stávají žlutými, oranžovými až červenohnědými. Nejlépe roste v rozmezí 20–25 °C, pH 6 – 9,8 a při 15 % NaCl. Je hlavní složkou mikroflóry sýrů zrajících pod mazem. Může též škodit na chladírensky skladovaných potravinách. Menší význam mají druhy Brevibacterium casei, který se vyskytuje v mléce a v sýrovém zrnu, a Brevibacterium epidermidis žijící na lidské pokožce.
Rod Propionibacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Propionibacteraceae)
Nepohyblivé, morfologicky různorodé, někdy kokovité tyčinky. Jsou anaerobní až aerotolerantní, nejlépe rostou ve speciálních obohacených půdách za anaerobních podmínek. Optimální teplota je 30–37 °C. Způsobují propionové kvašení.
Propionibacterium thoenii způsobuje červenohnědé skvrny v ementálu. Vyskytuje se v sýrech a jiných mléčných výrobcích.
Propionibacterium freudenreichii je využíváno jako propionová kultura pro výrobu sýrů s vysokodohřívanou sýřeninou. Tvoří typická oka a podílí se na vzniku charakteristické chuti. Druh býval rozdělován na dva poddruhy, a to subsp. freudenreichii, který se vyznačuje schopností redukovat nitráty a neschopností zkvašovat laktosu, a subsp. shermanii, který neredukuje nitráty a fermentuje laktózu. Mezi oběma poddruhy byla zjištěna tak velká podobnost ve složení DNA, že se nyní nepovažuje za nutné druh ze systematického hlediska rozdělovat.
Rod Actinomyces
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Actinomycetaceae)
Bakterie rodu Actinomyces jsou fakultativně anaerobní, tvoří krátké, rovné nebo zakřivené tyčinky, často s kyjovitým koncem nebo difteroidním uspořádáním (tj. L, Y, V a palisády). Mohou tvořit i řetězce až vlákna, která vykazují různý stupeň větvení. Zkvašuje glukosu na kyselinu mravenčí, octovou, mléčnou a jantarovou. Všechny druhy jsou zvířecí patogeny, některé vyvolávají také onemocnění člověka nebo tvorbu zubních kazů.
Rod Bifidobacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Bifidobacteriales, čeleď Bifidobacteriaceae)
Tyčinky různého tvaru, který je často ovlivněn kultivačními podmínkami. Mohou být krátké, pravidelné s protaženými konci, kokovité či naopak dlouhé, slabě zakřivené nebo vidličnatě rozvětvené, kyjovité apod. Jsou nepohyblivé. Minimální teploty kolem 25 °C, maximální kolem 45 °C, optimum 37–41 °C. Cukry zkvašují na mléčnou a octovou kyselinu v poměru 3 : 2.
Příklad
Nacházejí se v zažívacím traktu lidí (hlavně kojenců a malých dětí) a zvířat. V mlékárenství se využívají při výrobě zakysaných mléčných výrobků s dieteticko-léčebným účinkem druhy Bifidobacterium bifidum, Bifidobacterium longumBifidobacterium breve.
4.1.6.5
Mykobakterie
Rod Mycobacterium
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Mycobacteriaceae)
Tvoří štíhlé grampozitivní acidorezistentní tyčinky. Acidorezistence je přímo úměrná choroboplodnosti mikroba. Saprofytická mykobakteria jsou jen slabě acidorezistentní. Patogenní druhy rostou velmi pomalu a jen na speciálních půdách bohatých na růstové faktory.
Příklad
Mycobacterium tuberculosis je nejznámější druh, způsobuje tuberkulózu. Buňky jsou tyčinkovité, někdy jeví náznak větvení ve tvaru písmene Y nebo V.
Mycobacterium bovis způsobuje tuberkulózu skotu a mlékem je přenosné na člověka. Pasteraci nepřežívá.
Mycobacterium leprae způsobuje malomocenství.
4.1.6.6
Aktinomycety
Rod Streptomyces
(kmen Actinobacteria, třída Actinobacteria, řád Actinomycetales, čeleď Streptomycetaceae)
Vláknité a rozvětvené bakterie, které tvoří mycelium. Vyznačují se dobře vyvinutým myceliem, které se nerozpadá, ale vytváří na konidioforech řetízky konidiospor. Na živných půdách se vyskytuje v charakteristických koloniích vzrůstajících do substrátu. Jejich povrch bývá suchý a práškovitý. Způsobují typický zemitý zápach. V přírodě jsou hojně rozšířeny, vyskytují se zejména v půdě. Vyznačují se antibiózou, tj. schopností produkovat jedno i více antibiotik. Mnoho z nich je využíváno v medicíně.
Poznámka
Prvním průmyslově vyráběným antibiotikem z této skupiny byl streptomycin. Je produktem druhu Streptomyces griseus.
Mezi další známá antibiotika produkovaná streptomycetami patří například aureomycin, tetracyklin, terramycin, neomycin, erythromycin, chloromycetin, a mnoho dalších.
Zajímavost
Z potravinářského hlediska je zajímavý produkt druhu Streptomyces natalensis nazvaný pimaricin (Delvocid). Používá se jako konzervační prostředek proti technologicky škodlivým mikromycetám (plísním a kvasinkám). Úloha aktinomycet v potravinářství není dosud dostatečně prozkoumána. Při standardních rozborech nejsou obvykle registrovány, protože na běžných půdách jsou přerůstány ostatními, rychleji rostoucími druhy bakterií. Vyskytují se v syrovém mléce, do něhož se dostávají z půdy a z píce. Vzhledem k termorezistenci řady druhů se mohou vyskytnout i ve finálních výrobcích. Představitelem běžně se vyskytující streptomycety je Streptomyces albus, rostoucí v bílých koloniích. Způsobuje žluklou chuť a zápach mléka.
4.1.7
Bakterie bez buněčné stěny
Mykoplasmata, nebo také bakterie bez buněčné stěny, nemohou syntetizovat prekurzory peptidoglykanu, a jsou proto rezistentní k inhibitorům syntézy buněčné stěny. Buňka mykoplasmat je obklopena pouze cytoplasmatickou membránou, a proto jsou morfologicky pleomorfní. Rozmnožují se pučením, fragmentací nebo příčným dělením. Až na výjimky jsou nepohyblivé a netvoří klidová stádia. K jejich obarvení se obvykle používá barvení podle Giemsy. K růstu většinou vyžadují komplexní média. Do této skupiny patří saprofytické i patogenní druhy.